ДВУСТВОРЧАТЫЕ МОЛЛЮСКИ, пластинчатожаберные (Bivalvia), класс двусторонне-симметричных водных беспозвоночных животных типа моллюсков. Известны с раннего палеозоя (более 500 миллионов лет назад). Наибольшего разнообразия достигли в мелу. Мягкое тело (длина от 1 мм до 1,5 м, масса до 30 кг) защищено раковиной, состоящей из двух створок (отсюда название), одинаковых или разноразмерных. Они соединены гибкой внутренней и/или наружной связкой (лигаментом) и смыкаются с помощью 1-2 мышц-замыкателей (аддукторов); их антагонист - эластичный лигамент -держит раковины полуоткрытыми. Соединение обеспечивается также замком, состоящим из углублений на одной створке и выступов (так называемых зубов) на другой; зубы могут отсутствовать. В теле двустворчатых моллюсков различают сжатое с боков туловище и ногу. У большинства моллюсков нога клиновидной формы, у примитивных форм - с ползательной подошвой; у ведущих неподвижный образ жизни - редуцирована (мидии) или исчезает совсем (устрицы). Мускулистая нога позволяет перемещаться по грунту или закапываться в него. У многих в ноге присутствует биссусовая железа, секрет которой (биссус) используется для прикрепления к субстрату. Головы нет. Тело прикрыто двумя лепестками мантии, которые, срастаясь на спинной стороне, прикрепляются к внутреннему краю створок, а в задней части тела образуют вводной и выводной сифоны, прогоняющие воду через полость между мантией и телом (мантийную полость). Секреты клеток мантии участвуют в формировании многослойной раковины (у ряда форм она изнутри выстлана перламутром). У некоторых двустворчатых моллюсков (беззубки, жемчужницы, мидии) инородные частицы, попадающие между мантией и створкой раковины, обволакиваются слоями перламутра и превращаются в жемчуг. Реснички на внутренней поверхности мантии обеспечивают постоянный ток воды через мантийную полость. Рот снабжён двумя парами лопастей; желудок со слепым мешковидным выростом, несущим внутри кристаллический стебелёк, который участвует в пищеварении и в анаэробных условиях снабжает организм кислородом; печень, в отличие от других моллюсков, трёхлопастная (у некоторых видов пищеварительная система полностью редуцирована). Жабры у большинства видов представлены жаберными пластинками (отсюда второе название). Нервная система состоит из трёх пар ганглиев. Органы чувств развиты слабо; у некоторых (например, гребешки) по краю мантии, у основания сифонов или на жабрах расположены фоторецепторы; есть органы равновесия - статоцисты. Кровеносная система незамкнутая. Большинство раздельнополы, редко гермафродиты. Оплодотворение обычно наружное. У многих видов развитие с плавательной личинкой (велигер, глохидий). У некоторых двустворчатых моллюсков развита забота о потомстве (вынашивание молоди в жабрах или выводковых камерах).

Выделяют 3 отряда двустворчатых моллюсков: равнозубые (Taxodonta), разномышечные (Anisomiaria) и собственно пластинчатожаберные (Eulamellibranchia). По другой системе, 3 надотряда с 14 отрядами объединяют 130 современных семейств. Около 1000 родов (в том числе беззубки, дрейссены, макомы, мии, пинны, сердцевидки, тригонии, тридакны, фолады, шаровки), около 20 тысяч видов (в России в пресных водоёмах около 50 родов с 200 видами, в морях и солоноватых водах около 160 родов с 400 видами). Донные малоподвижные животные.

Лит.: Жизнь животных. М., 1988. Т. 2.

ТИП MOLLUSCA МОЛЛЮСКИ (МЯГКОТЕЛЫЕ)

Моллюски – высокоорганизованные беспозвоночные животные, занимающие второе место по количеству видов (после членистоногих). К ним относятся более 200000 современных и ископаемых видов, обитавших и обитающих в морских и пресноводных бассейнах, а также на суше. Известковые раковины моллюсков разнообразны по форме, размерам и строению. Раковину выделяет кожистый покров – мантия, в которую заключено мягкое слизистое тело моллюска. Тело подразделяется на голову (за исключением двустворчатых моллюсков), туловище и мускульную брюшную часть – ногу. Органами дыхания являются жабры или легкие, у них развиты кровеносная (с сердцем) и нервная системы, пищеварительные органы и органы чувств. Размножаются моллюски половым путем.

Моллюски широко распространены и в связи с этим имеют большое геологическое значение. Наибольшее число руководящих форм дают моллюски. Известны они с кембрия до нашего времени, но особенно богато представлены в мезозое и кайнозое.

Двустворчатые моллюски известны с палеозоя, но руководящее значение имеют для мезозоя и особенно для кайнозоя.

Брюхоногие моллюски также жили еще в палеозое, не теряют они руководящего значения и в мезозое, но расцвета достигли в кайнозое.

Головоногие моллюски дали руководящие формы для палеозоя и мезозоя.

КЛАСС BIVALVIA (БИВАЛЬВИЯ) – ДВУСТВОРЧАТЫЕ,

или PELECYPODA (ПЕЛЕЦИПОДА) – ТОПОРОНОГИЕ,

или LAMELLIBRANCHIA (ЛАМЕЛЛИБРАНХИА) – ПЛАСТИНЧАТОЖАБЕРНЫЕ

(Є – НЫНЕ)

Мягкое тело моллюска, покрытое мантией, находится внутри двустворчатой раковины (отсюда и название). Топороногими их назвали потому, что «нога» имеет сплюснутую топоровидную форму. Нога расположена на брюшной стороне туловища и служит для ползания, закапывания или сверления. Название «пластинчатожаберные » связано с наличием хорошо развитых пластинчатых жабер. Внутри мантии расположено туловище с органами пищеварения, размножения, чувств, кровеносной и нервной системами. Головы у двустворчатых моллюсков нет, есть только ротовое отверстие на переднем крае туловища (еще одно название класса – безголовые) .

В большинстве случаев двустворчатые – двустороннесимметричные животные. Это свободно передвигающиеся моллюски, имеющие известковую симметричную раковину округлой, овальной или сильно вытянутой формы, которая состоит из двух створок одинаковой величины (как правило, плоскость симметрии проходит между створками раковины, что позволяет довольно легко отличать пелеципод от плеченогих, которые также обладают двустворчатой раковиной) (рис. 41).. Ползают они очень медленно, а иные стали сидячими. У таких моллюсков нога редуцируется (как у мидий) или исчезает совсем (как у устриц). Многие из них прирастают ко дну, выделяя из особой железы биссус – тягучую клейкую слизь, превращающуюся в воде в шелковистые нити. Двустворчатые моллюски, ведущие прикрепленный или лежачий образ жизни, имеют неравностворчатые раковины. Размеры раковин колеблются от 2- 3 см до 1,5 м. Створки раковин соединяются посредством связки , замыкающих мускулов и замка (зубного аппарата). При помощи связки (роговой поперечной ленты) раковина раскрывается, мускулы ее замыкают (места прикрепления мускулов на створке отмечены мускульными отпечатками в виде углублений). Нормальное состояние раковины открытое, между створками на брюшной стороне образуется щель; если же моллюск потревожить, мускулы сокращаются, плотно смыкая раковину. Зубной аппарат представляет систему бугорков (зубов) и зубных ямок, которые способствуют более плотному закрытию раковины и препятствуют смещению ее створок. Зубы замка, впрочем, могут исчезать (поэтому двустворчатый моллюск наших рек называется беззубкой ). Сами створки раковины большей частью несимметричны. Начальная часть роста раковины называется макушкой . Край створки, где расположена макушка, называется спинным, или верхним , или замочным, краем, противоположный – брюшным , или нижним, краем . На внутренней стороне створки, ближе к нижнему краю, обычно протягивается тонкая линия – мантийная линия (вдоль которой мантия прикрепляется к раковине). У некоторых форм в мантийной линии наблюдается выемка, получившая название мантийного синуса , или мантийной бухты . Различают также передний и задний края створки. Задний край определяется по положению мантийного синуса и по большей величине отпечатка заднего замыкательного мускула. У некоторых двустворок концы замочного края, оттянутые от макушки вперед и назад, образуют ушки .

Створки раковины делятся на правую и левую. Для ориентировки раковины ее располагают макушкой вверх, а передним краем, отвечающим положению ротового отверстия, вперед (от себя). В этом случае справа от плоскости смыкания будет находиться правая створка , а слева – левая . Поверхность раковины снабжена скульптурой в виде концентрических или радиальных линий, струек, ребер или складок, бугорков и шипов, реже гладкая.

Рис. 41. Схема строения раковины двустворчатого моллюска

А – левая створка изнутри; Б – вид на обе створки со спины; м – макушка; с-с – спинной край; п – передний край; з – задний край; б – брюшной (нижний) край; мо – мускульный отпечаток; мл – мантийная линия; см – синус мантийной линии; л – луночка; щ – щиток; св – связка; лев – левая створка; пр – правая створка; а-б – высота раковины; - - з-п – длина раковины

У некоторых пелеципод ( Arca ) между макушкой и замочным краем располагается связочная площадка (арея ), на которой имеются бороздки (шевроны ), являющиеся следами прикрепления связки, передвигающейся по мере роста раковины.

Пелециподы населяют мелководные зоны морей, реже – пресноводные бассейны. Большинство двустворчатых – бентосные организмы. Они прикрепляются к подводным предметам, могут передвигаться при помощи ноги, некоторые способны плавать, выталкивая воду из мантийной полости, известны сверлящие формы. Самый крупный моллюск – гигантская тридакна коралловых рифов Тихого и Индийского океанов – достигает 1,35 м длины и 250 кг массы.

Основные отличия двустворчатых моллюсков (пелеципод) от плеченогих (брахиопод), которые также имеют двустворчатую раковину:

1) каждая из створок у брахиопод симметричная, у двустворчатых моллюсков – несимметричная; плоскость симметрии у брахиопод делит створку пополам, у двустворок она проходит между створками; у некоторых пелеципод она отсутствует;

2) створки у брахиопод, как правило, неодинаковы, у двустворчатых моллюсков обычно равные;

3) у брахиопод различают брюшную (более выпуклую) и спинную створки, у двустворчатых моллюсков – левую и правую;

4) замочный аппарат у брахиопод состоит только из двух выступов (зубов), расположенных под макушкой брюшной створки, и двух соответствующих им ямок под макушкой спинной створки; у пелеципод число зубов обычно больше двух: зубы и ямки на каждой створке чередуются;

5) многие брахиоподы имеют отверстие для выхода ножки (дельтирий или форамен), расположенное под макушкой, у двустворок такого отверстия нет; арея – узкая площадка под макушкой – большей частью наблюдается у брахиопод;

6) срединное углубление на брюшной створке – синус и срединный выступ на спинной створке – седло может наблюдаться только у брахиопод;

7) ручной аппарат характерен только для брахиопод; мантийная линия и мантийный синус могут наблюдаться только у плеченогих.

Классификация двустворчатых моллюсков, как правило, основана на характере строения замочного аппарата. По особенностям строения замка выделяют шесть отрядов двустворчатых моллюсков: рядозубые, разнозубые, беззубые, связкозубые, расщепленнозубые и толстозубые. Ниже приведены характеристики отдельных представителей первых трех отрядов двустворчатых моллюсков.

ОТРЯД TAXODONTA (ТАКСОДОНТА) – РЯДОЗУБЫЕ

Род Arca (арка). Т – Q

Раковина удлиненная, преимущественно трапециевидная, угловатых очертаний, со смещенной вперед макушкой, равностворчатая (рис.42). Связочная площадка высокая плоская, треугольная, с шевронообразными бороздками. Замочный край прямой, длинный. Зубной аппарат таксодонтного типа: с многочисленными вертикальными или слабоскошенными мелкими зубами. Мускульных отпечатков два. На нижнем крае имеется широкое зияние для биссуса. Края изнутри гладкие. На поверхности раковины ярко выраженная радиально-ребристая скульптура. Морские мелководные животные, прикрепляются к плотным субстратам биссусными нитями.

Рис. 42. Arca

ОТРЯД HETERODONTA (ГЕТЕРОДОНТА) - РАЗНОЗУБЫЕ

Род Cardium (кардиум) - сердцевинка. Т – Q

Раковина сердцевидная, равностворчатая, округлая, с почти центральной макушкой (рис. 43). Замок гетеродонтного типа: состоит из двух центральных и двух боковых (переднего и заднего) зубов на каждой створке. Мускульных отпечатков два. Мантийная линия без синуса. Связка наружная, на щитке позади макушки. Края изнутри зазубрены. Скульптура на поверхности раковины представлена радиальными ребрами или струйками. Обитают в морских и опресненных водах; мелководные; активно ползают по грунту, иногда передвигаются скачками, некоторые полузарываются в рыхлый песок.

Рис. 43. Cardium

Род Astarte (астарте). J – Q

Раковина округленно-треугольная, овальная или округлая, равностворчатая, со слабо наклоненной вперед макушкой (рис.44). Замок гетеродонтного типа: обычно состоит из главных (три на правой и два на левой створке) и боковых зубов, последние могут быть редуцированными. Мускульных отпечатков два. Мантийная линия без синуса. Связка наружная, расположена на щитке позади макушки. Края изнутри мелко зазубрены. Поверхность раковины концентрически –ребристая или гладкая. Морские мелководные животные, активно ползающие или полузарывающиеся.

Рис. 44. Astarte

Род Mactra (мактра) - квашонка. Палеоген – ныне, особенно N

Раковина округло- или овальнотреугольная, равностворчатая, почти с центральной выдающейся макушкой, часто с резким килем (рис. 45). Замок гетеродонтного типа: состоит из главных (два на правой и один обычно раздвоенный на левой створке) и боковых зубов. Мускульных отпечатков два. Мантийная линия с небольшим синусом. Связка комбинированная: наружная (позади макушки) и внутренняя (в глубокой связочной ямке позади главных зубов на каждой створке). Края изнутри гладкие. Поверхность раковины гладкая. Эвригалинные мелководные животные, ползающие и полузарывающиеся.

Рис. 45. Mactra

Род Unio (унио). T – Q

Раковина треугольная или овальная, массивная, гладкая (рис. 46). Замок гетеродонтного типа: состоит из главных (находятся на макушке) и боковых зубов, последние располагаются с одной стороны. Мантийная линия без синуса. Мускульных отпечатков два. Пресноводные животные, способные неглубоко зарываться в грунт; передвигаются по дну водоемов с помощью ноги.

Рис. 46. Unio

ОТРЯД DYSODONTA (ДИЗОДОНТА) - БЕЗЗУБЫЕ

Род Gryph а ea (грифея). J – K

Раковина известковая, овально-округленная, средних и крупных размеров, вытянутая в длину, узкая, резко неравностворчатая (рис.47). Левая (нижняя) створка очень выпуклая, с сильно выступающей клювовидно загнутой макушкой, как бы нависающей над верхней створкой (напоминает клюв грифа); поверхность левой створки покрыта грубыми линиями нарастания. Правая (верхняя) створка плоская или вогнутая, с необособленной макушкой. Мускульный отпечаток один, сильно приближен к заднему краю. Края изнутри гладкие. Зубной аппарат отсутствует. Морские мелководные и относительно глубоководные животные; предпочитали мягкие рыхлые грунты, на поверхности которых во взрослой стадии свободно лежали, немного погрузившись нижней створкой в осадок (в молодой стадии цементно прикреплялись к плотному субстрату).

Рис. 47. Gryphaea

Род Aucella (ауцелла). J – K

Раковина маленькая, округленно-треугольная или грушевидная, как правило вытянутая в высоту, тонкостенная, неравностворчатая (рис. 48); левая створка выпуклая, с сильно загнутой макушкой. Макушка правой створки незагнутая, острая. Связка внутренняя. Отпечаток переднего мускула значительно меньше отпечатка заднего или редуцирован. Скульптура концентрическая, зубы отсутствуют. Представители рода вели неподвижный образ жизни на небольших глубинах, по-видимому, прикрепляясь ко дну с помощью биссусных нитей.

Рис. 48. Aucella

Род Inoceramus (иноцерамус). J -К

Раковина разнообразной формы и размеров – от равностворчатой до неравностворчатой, неравносторонняя, овальная, вытянутая в длину или округлая, двояковыпуклая, со сдвинутой к переднему краю макушкой, с прямым замочным краем (рис. 49). Связочная площадка узкая. Створки толстые с сильно развитым призматическим слоем, имеющие резкую концентрическую скульптуру в виде ребер и складок. Края изнутри гладкие. Зубной аппарат отсутствует. Обычной формой сохранности являются ядра. Морские, преимущественно теплолюбивые животные, мелководные и относительно глубоководные. Представители рода, по-видимому, прикреплялись ко дну с помощью биссуса.

Рис. 49. Inoceramus

Род Pecten (пектен) - морской гребешок.. J – ныне

Раковина известковая, тонкостенная, равносторонняя, резко неравностворчатая, округлая, крупных или средних размеров, с хорошо выраженными ушками треугольной формы (рис. 50). Переднее ушко правой створки несет вырез для биссуса. Створки неравные: правая (нижняя) – выпуклая, левая (верхняя) - плоская или вогнутая. Наружная поверхность раковины покрыта грубыми радиальными ребрами. Мускульный отпечаток один, он располагается в центре или смещен к заднему краю. Мантийная линия цельная, далеко отстоящая от края раковины. Края изнутри зазубрены. Зубной аппарат отсутствует. Морские, реже эвригалинные, теплолюбивые мелководные животные. Представители рода свободно лежали на дне на более выпуклой правой створке или передвигались прыжками, хлопая створками.

Рис. 50. Pecten

Род Ostrea (острея) - устрица. K – Q

Раковина известковая, массивная, крупных и средних размеров, разнообразной формы (чаще округленно-пятиугольная). Левая, прикрепленная ко дну створка, выпуклая, правая – плоская или вогнутая (рис. 51). На поверхности левой створки толстый пластинчатый слой, правая створка гладкая. Мускульный отпечаток один, крупный, почти центральный, немного приближен к заднему краю. Края изнутри гладкие. Зубной аппарат отсутствует. На поверхности раковины радиальная складчатость и концентрический толстый пластинчатый слой. Бентос. Обитает в мелководной полосе моря на каменистом или песчаном дне. Цементно прикрепляются к плотному субстрату или друг к другу, образуя нередко устричные банки; крупные формы могут свободно лежать на дне. Некоторые современные устрицы съедобны.

Рис. 51. Ostrea

Наиболее общими характеристиками моллюсков можно считать отсутствие сегментации и билатеральную симметрию. У разных их групп тело становится асимметричным в результате смещения или неравномерного роста различных органов. Особенно ярко асимметрия выражена у брюхоногих моллюсков вследствие торсии и возникновения турбоспиральной раковины. Более конкретными объединяющими признаками служат наличие мантии и мантийной полости, выполняющей дыхательную и выделительную функции, а также строение нервной систем. Большое разнообразие строения тела, наблюдаемое у моллюсков, затрудняет поиск синапоморфий (признаков, общих для них, но отсутствовавших у их предков), которые объединяли бы все их современные классы.

Класс Брюхоногие (улитки) – самый многочисленный класс моллюсков (100 тыс. видов). Обитают они в морях, в пресных водоёмах и на суше. Раковина коническая или спиральная, у активных хищников и части наземных видов подвергается редукции. Тело состоит из хорошо обособленной головы, несущей 1-2 пары щупалец и парные глаза, ноги (различной формы) и туловища. Мышцы ноги волнообразно сокращаются спереди назад и тем самым медленно продвигают улитку вперёд. Особенно хорошо это видно, если посадить улитку на стекло и смотреть на неё снизу. У некоторых брюхоногих отверстие раковины (устье) прочно закрывается, когда возникает необходимость, крышечкой. Туловище спирально закручено и асимметрично, как раковина. В пищеварительной системе значительно дифференцирован передний отдел кишечника. В глотке имеется подвижный мускулистый вырост – язычок, покрытый тёркой, и челюсти. Сюда же входят протоки парных слюнных желез. Далее глотка переходит в пищевод, зоб, желудок, в который открывается проток печени. Затем средняя кишка переходит в заднюю, заканчивающуюся анальным отверстием на правой стороне тела рядом с дыхательным. Дыхание осуществляется с помощью жабр или лёгкого. Брюхоногие раздельнополые и гермафродиты. Улитки обычно кормятся растениями, но есть среди них и хищники. Укус некоторых морских хищных улиток довольно ядовит.

Класс Двустворчатые (ракушки ) объединяет малоподвижных морских и пресноводных моллюсков. Их тело заключено в раковину, состоящую из двух створок, соединённых между собой на спинной стороне при помощи связки и зубов. Открываются створки раковины пассивно благодаря эластичности связки; закрываются при помощи двух мышц-замыкателей, расположенных поперёк тела моллюска и прикреплённых своими концами к двум створкам раковины. Сокращением мышц створки притягиваются друг к другу. Ракушки обычно ещё менее подвижны, чем улитки, хотя и те особой быстротой не славятся. Чаще всего двустворчатые моллюски неподвижно лежат, прикрепившись к подводным предметам особыми нитями, которые называют биссусными. Из этих нитей во времена античности даже изготавливали дорогую ткань. А вот личинки ракушек бывают очень даже подвижны. Плавают, хлопая створками, разыскивают рыбу, чтобы намертво в неё вцепиться острыми крючками на краях раковинки. Вскоре личинка оказывается внутри небольшой опухоли на теле рыбы. Там вырастает, питаясь соками рыбы. Потом опухоль лопается, и молодая ракушка падает на дно. Так расселяются малоподвижные ракушки.

ДВУСТВОРЧАТЫЕ МОЛЛЮСКИ - класс раковин­ных моллюсков. Наибольшего видового разнообразия до­стигли в меловом периоде. Все двустворчатые живут в воде.

Тело этих моллюсков заключено в двустворчатую ра­ковину. У них нет головы, глаз, языка с теркой, слюнных желез.

Эти моллюски питаются пассивно - органическими частицами и микроорганизмами, которые поступают с током воды в мантийную полость. Жабры и ротовые лопас­ти улавливают эту пищу и отправляют ее в рот. Вода входит в одну из коротких трубок (вводный сифон), образованных на заднем конце тела краями мантии, и выходит через другую (выводной сифон). Непрерывный ток воды в мантийной полости создается благодаря колебаниям ресничек, расположенных на жабрах, мантии и ротовых лопастях. Этих моллюсков называют еще фильтратами, поскольку они очищают воду от взвеси. Дышат растворенным в воде кислородом при помощи жабр.

Раздельнополы. Оплодотворение яйцеклеток происхо­дит в мантийной полости самки, куда поступают выделен­ные в воду самцами сперматозоиды.

Личинки, вышедшие из яиц, выталкиваются беззубкой через сифон наружу. Личинки прикрепляются к жабрам рыб.

В доисторические времена устрицы и другие моллюски являлись легкой добычей и спасением для первооткрыва­телей европейских побережий. Сейчас устричный промы­сел развит на отмелях Черного, Средиземного и других морей. В приморских городах Италии много моллюсков поедается и в сыром виде - мидии.

У берегов Сахалина добываются гребешки. Мясо гре­бешков «белое», по вкусу напоминающее раков или крабов.

В былые времена в России был развит промысел по добыванию жемчуга. В старой Руси речной жемчуг имел весьма обширное применение. В 1860 году русского жем­чуга было вывезено за границу на 182000 рублей, но через 15 лет этот промысел стал угасать и отошел в прошлое. И только в середине нашего столетия стали возрождать про­изводство натурального жемчуга. В Японии, Корее работа­ют фермы для содержания морских жемчужниц и выращи­вания в них жемчуга.

Самая крупная жемчужина в истории принадлежала испанскому королю Филиппу II. Весила она 6.8 г, размером была с голубиное яйцо. К сожалению, жемчуг не хранится долго - тускнеет и рассыпается. Поэтому знаменитые жемчужины прошлого до наших дней не дошли. Самый крупный из двустворчатых моллюсков - гигантская тридакна - тоже образует жемчужины - до 7 кг. Однако ювелирной ценности этот жемчуг не имеет.

Зоологи находили моллюсков с раковиной длиной 637 см и весом 340 кг (331 кг весила раковина). Сила створок раковины опасна для ныряльщиков и водолазов.

Раковины и мясо тридакны используют народы Океана.

К двустворчатым моллюскам относятся и морские корабельные черви, прогрызающие извилистые ходы в древесине. От раковины у них остался лишь рудимент - этот-то рудимент и служит им сверлом. Этот червь был причиной многих морских катастроф, нарушая деревян­ную обшивку корабля.